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奶牛卵泡的发育与分布
来源:未知|发布时间:2018-03-28 09:06
卵泡位于卵巢生殖上皮,是包裹卵母细胞的特殊结构,各种动物的卵巢略有差异。动物在出生前,卵巢上有大量原始卵泡,初生后随着年龄的增长而不断减少,多数卵泡中途闭锁凋亡,个别卵泡发育成熟而排卵。每一个发情周期,可发育的卵泡多达几十个,但成熟的卵泡只有一个。91%以上的母牛每个发情周期仅有一个卵泡排卵。
 卵泡发育是指卵泡由原始卵泡发育成为初级卵泡,再发育成为次级卵泡,三级卵泡,葛拉夫氏卵泡的过程。初情期后,卵巢上的原始卵泡经过一系列的发育阶段,***终成熟排卵。因此,根据不同发育阶段卵泡可分为原始卵泡,初级卵泡,次级卵泡,生长卵泡(三级卵泡)和成熟卵泡(葛拉夫氏卵泡),多数卵泡在发育过程中退化
初级卵泡:初级卵泡是位于卵巢皮质部、由卵母细胞及其排列在其周围的一层立方形卵泡细胞构成的卵泡,由原始卵泡发育而成,卵泡膜尚末形成,也无腔。   
次级卵泡:由初级卵泡进一步发育而成,位于卵巢皮质较深层。初级卵泡由2层至 4层卵泡细胞包裹卵母细胞组成。其特点是:卵泡细胞膜和卵母细胞均较初级阶段卵泡大,随着卵泡的发育,卵泡细胞分泌的液体增多,使卵泡细胞与卵母细胞膜之间的间隙增大,但仍末形成卵泡腔:以上三种卵泡的共同特点是没有卵泡腔,将上述三种卵泡统称为无腔卵泡或腔前卵泡。  
三级卵泡 :次级卵泡进一步发育成为三级卵泡。在这时期,卵泡细胞膜分泌的液体进入卵母细胞间隙,形成卵泡腔。随着液体分泌量的增多,卵泡腔进一步扩大,卵母细胞膜被挤在一边,并被包裹在一团卵泡细胞膜中,形成突出于卵泡腔中的半岛,称为卵丘。其余的卵泡细胞则紧贴在卵泡腔的周围,形成颗粒细胞膜层。
 卵泡腔形成的早晚与卵泡发育程度不同有关,发育快的卵泡,卵泡腔形成较早,而发育慢的卵泡,卵泡腔形成较晚。无腔卵泡的生长不依赖 Gn RH;  卵泡腔的形成及有腔卵泡的生长依赖 Gn RH。因此,卵泡腔是否形成及形成后的大小,可作为评定卵泡发育程度的依据。通常卵泡腔的大小与卵泡的大小不一定成比例关系。   
葛拉夫氏卵泡:三级卵泡进一步发育成为葛拉夫氏卵泡(Regnier de Graaf  于 1672 发现)。卵泡进一步发育至成熟前的卵泡。这种卵泡扩展可达卵巢皮质的整个厚度,甚至突出卵巢表面,卵泡的颗粒外围被卵泡膜包裹。卵泡膜分为二层,外膜为纤维状的基质细胞,内膜分布有许多血管,内膜细胞参与雌激素的合成。
成熟卵泡:卵泡发育到***大体积时,卵泡壁变薄,卵泡腔内充满液体时体积增到***大,这时的卵泡称为成熟卵泡。 初级卵泡,次级卵泡和三级卵泡的共同特点是生长发育很快,表现出细胞膜分裂迅速,体积增大明显,故常将这三种卵泡称生长卵泡。卵巢上的卵泡数量很多,每个卵泡均有同等发育潜力,表现为体积增大,雌激素分泌量增多。但在每个发情周期只有其中一个卵泡发育成熟。优势卵泡有时不一定破裂排卵,到发情征状消失时,卵泡已发育成熟,卵泡体积达到***大。当雌性动物生长到一定时期,卵巢开始活动,在雌激素作用下,动物开始发情。雌性动物一般在发情开始前 3~4d 卵巢上发情卵泡开始生长,在发情前 2~3  d卵泡迅速发育,卵泡内膜增生,卵泡液增多,卵泡体积增大,卵泡壁变薄,部分突出于卵巢表面,到发情征状消失时,卵泡已发育成熟,卵泡体积达到***大。陈静波博士研究表明:卵巢上大卵泡和小卵泡之间是负相关,一侧大卵泡占 59.82%,两侧大卵泡占 30.86%,没有大卵泡9.82%,母牛在妊娠中卵泡的分布是稳定的。
 卵泡发育要经历原始卵泡(primordial follicle)、初级卵泡(primary follicle)、次级卵泡(secondary  follicle)、三级卵泡(tertiary  follicle)和成熟卵泡(mature  follicle  or  Graafian follicle)这一过程。一个完整的成熟卵泡有卵泡外膜、卵泡内膜、基底膜、颗粒层、卵丘~卵母细胞复合体、卵泡腔和卵泡液组成。 
卵泡的闭锁与退化: 卵泡的闭锁现象普遍存在,在卵泡发育的各个阶段都时有发生。卵泡的闭锁是通过一种特殊的细胞死亡方式,即细胞凋亡方式实现的,  细胞凋亡是细胞在生理状态下的细胞自杀现象。卵泡损耗***多的时期是出生前,出生后较少,而且主要是在初情期前,成年期相对较小。牛的雌性胎儿妊娠 110d 时卵母细胞有 270 万个,出生时降至 6.8 万个,以后随着年龄的增长,多数卵泡发生闭锁而退化,卵巢卵泡的退化和闭锁是在发生在接近成熟的几个世代。
  卵泡的闭锁和退化包括卵泡细胞和卵母细胞的一系列形态学变化。卵泡的闭锁首先看到的是细胞的瓦解。颗粒细胞的细胞核发生固缩,染色体形成无结构的块状物,核膜起皱,颗粒细胞脱离原来的颗粒层而悬浮于卵泡液中,卵丘细胞发生分解,卵母细胞产生异常分裂
,透明带增厚,细胞碎裂等变化,闭锁的卵泡被卵巢中的纤维细胞所包围,***后导致卵泡的消失而形成疤痕。卵泡的闭锁和退化受到多种因子的调节。
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